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营养物质和微生物的关系

营养物质和微生物的关系

来源:上海老顾 马振瀛


    微生物具有一般生物所具有的生命活动规律,需要从外界环境不断吸收营养物质并加以利用,从中获得进行生命活动所需要的能量,并合成新的细胞物质,同时排出废物。

    从各类微生物细胞物质成分的分析中得知:微生物细胞的化学组成和其它生物的化学组成并没有本质的区别,主要组成元素是碳、氢、氧、氮(占全部干重的90~97%)和矿质元素(占全部干重的3~10%)。由这些元素组成细胞中的蛋白质、核酸、碳水化合物、脂类等各种有机物质,以及无机成分(表1)。


    表1微生物细胞的化学组成

微生物成分        细菌(%)      酵母菌(%)      霉菌(%)

水分                  75~85          70~80             85~90

固形物(各种成分占固形物总重量的百分数) 

蛋白质               50~80          32~75             14~15

碳水化合物        12~28          27~63              7~40

脂肪                   5~20            2~15               4~40

核酸                  10~20           6~8                 1

无机元素             2~30           3.8~7             6~12

    

    碳素在各类微生物细胞中含量比较稳定,一般占干物质的45~55%。

    氮素在各类微生物细胞中含量差异比较大,细菌和酵母菌含氮量较高,一般约占干重的7~13%;霉菌含氮量较低,约占5%。

    在矿质元素中,以磷的含量为最高,在大多数微生物中其含量可达全部灰分的50%,其次为钾、镁、钙、硫、纳等,而铁、铜、锰、硼、钼、硅等含量极微,称为微量元素。这些微量元素含量虽少,但在各类微生物生命活动中是不可缺少的,它们具有特殊的功能。


    根据微生物细胞的化学组成,可以确定微生物对营养物质的需要。尽管各种微生物的营养要求千差万别,微生物所需的营养物质主要包括碳素化合物、氮素化合物、水分、无机盐类和生长素等。这些营养物质能给微生物提供生命活动所必需的能量;提供合成菌体和代谢产物(包括微生物毒素等)的原料;调节代谢活动的正常进行;提供适宜的代谢环境。


1.碳源


    凡可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来源的营养物质称为碳源。碳源(碳素化合物)是构成菌体成分的重要物质,又是产生各种代谢产物和细胞内贮藏物质的主要来源。微生物对碳素化合物的需要极其广泛,从简单的无机碳化物到复杂的天然有机碳化物都能被不同的微生物所利用。


    自养微生物以CO2或碳酸盐为唯一碳源,合成碳水化合物,进而再合成蛋白质,核酸和类脂等细胞物质。CO2是被彻底氧化的物质,从CO2转化成有机物质是一个还原的过程,需要能量。而自养微生物的能源是光能或氧化无机物(如NH3、H2S、S、Fe2+等)所释放的化学能。引起管道或金属腐蚀的氧化硫硫杆菌和氧化铁硫杆菌就是这类微生物。


    化能异养型微生物以有机碳素化合物作为碳源和能源,例如糖类、醇类、有机酸、脂肪、烃类。

    其中糖类是最好的碳源。在单糖中,以己糖的利用最为普遍。几乎每种微生物都能利用葡萄糖和果糖。甘露糖和半乳糖虽能利用,但一般较为缓慢。其它己糖能否被微生物所利用,主要决定微生物体内有无把其它己糖转化为葡萄糖或果糖的酶系。戊糖如木糖、阿拉伯糖的利用不如己糖普遍,仅对少数微生物较为适宜。

    双糖中蔗糖和麦芽糖是微生物普遍能利用的碳源。蔗糖浓度为1~3%时,是多数微生物理想的碳源和能源,浓度为10%时,一些微生物受抑制,而另一些微生物要提高到40~50%时才受到抑制。而花蜜酵母菌和某些霉菌却能在60~80%的糖液中生长,它们常是蜜饯食品败坏的原因。产生荚膜的肠膜状明串珠菌是制糖工业的有害菌,常在糖汁中迅速繁殖,使糖质变得粘稠而难以加工,降低了糖的产量。

    多糖是单糖或其衍生物的聚合物,包括淀粉、纤维素等物质,这些物质广泛存在于谷物(如玉米、大米、麦类等)、食品、纤维制品等中,其中淀粉是大多数霉腐微生物(特别是霉菌)都能利用的碳源。多糖一般是不溶于水的大分子,难以通过霉腐微生物的细胞膜。因此,在多糖被利用前,霉腐微生物胞外分泌相应的酶,使多糖分解为可通过细胞膜的小分子物质。淀粉类食品或含有淀粉的物品,在保管不良时,容易霉变腐败。果胶可被许多微生物分解利用,如梭状芽孢杆菌,不少霉菌都能胞外分泌果胶酶分解利用果胶。

    醇类中甘露醇和甘油可作为微生物的碳源和能源。在许多化妆品中,甘油是基本原料,因此化妆品也往往容易被微生物污染。低浓度的乙醇可被某些酵母菌所利用,因此低浓度的酒类也常常引起腐败。

    脂肪酸中如甲酸、乙酸、丙酸、丁酸等低级脂肪酸的利用率都很低,甚至表现有毒性。油酸和亚油酸等高级脂肪酸可被不少放线菌和真菌作为碳源和能源利用,低浓度的高级脂肪酸可刺激细菌的生长,但浓度较高时往往对微生物有抑制作用。

    许多微生物能利用石油及烃类化合物作为碳源和能源,这些微生物造成石油及石油制品(如航空燃料等)的污染,降低这些制品的质量。


2.氮源


    凡构成微生物细胞物质或代谢产物中氮素来源的营养物质称为氮源。氮源是构成微生物细胞蛋白质、核酸等重要物质的主要营养物质。氮源一般不提供能量,但硝化细菌能利用铵盐和亚硝酸盐作为氮源和能源。

    氮源可分为无机氮和有机氮。就微生物的总体来说,从分子态氮到复杂的有机含氮化合物,包括硝酸盐、铵盐、尿素、酰胺、嘌呤碱、嘧啶碱、氨基酸、蛋白质等都能被微生物利用。

    各类微生物利用氮源的能力有很大差异。固氮微生物以分子态氮作为氮源来合成氨基酸、蛋白质。许多腐生性细菌及动植物病原菌,能利用铵盐或其它含氮盐作为氮源。

    蛋白质及其各种降解产物也可以作微生物的氮源,同时可作为微生物的能源和碳源。但是蛋白质是高分子化合物,不能通过微生物的细胞膜,一般是微生物分泌胞外蛋白酶,把蛋白质水解成氨基酸和其它简单的有机氮化物才能被微生物吸收和利用。因此,肉类、大豆等含蛋白质高的食品以及皮革制品,含蛋白质量高的发酵工业原料,如豆饼粉、蚕蛹粉、鱼粉等很容易被微生物污染。

    外界环境中有蛋白质、铵盐和硝酸盐时,最先被利用的是还原氮(NH4+)形式存在的铵盐,因为铵盐可以直接被菌体利用,参与细胞体内含氮化合物的合成。其它含氮化合物一般都通过微生物体内酶的作用,生成铵盐形式而被微生物利用。


3.水分


    水是微生物体的重要组成部分,在代谢过程中也占有极重要的地位。水分是原生质胶体的一个结构部分。水是良好的溶剂,微生物细胞通过水才能吸收营养物质,进行一系列代谢反应并排泄废物。水还直接参加代谢反应,作为生化反应的底物之一。由于水具有传热快、比热高、热容量大等优良物理性质,有利于调节细胞温度和保持环境温度的恒定。微生物离开水便不能进行生命活动。因此当空气湿度大,或制品、食品中含水量高时,霉腐微生物容易生长繁殖。


4.无机盐类


    无机盐类也是微生物生命活动所不可缺少的营养物质,其主要功能是:构成菌体的成分;作为辅酶或酶的组成部分或维持酶的活性;调节细胞渗透压、氢离子浓度、氧化还原电位等。某些自养微生物可以利用无机盐作为能源。 

    无机元素包括主要元素和微量元素两类。主要元素有磷、硫、镁、钾、钙等;微量元素如铁、铜、锌、锰、钼、钴、硼等。 

    各种无机元素的功用简述如下: 磷:菌体中含磷量较高。磷是微生物细胞中主要物质核酸、磷脂或辅酶的主要元素。磷参与代谢转化中的磷酸化过程,生成高能磷酸化合物,高能磷酸键有贮存和运送能量的作用。磷酸盐又是重要的缓冲剂之一。

    硫:硫是蛋白质组成中的某些氨基酸,如半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸的组成部分。许多在代谢中起重要作用的辅酶(如辅酶A、生物素、焦磷酸硫胺素、硫辛酸等)中都含有硫。硫或硫化物(H2S、S203-等)是自养硫化细菌的能源。而硫酸盐是硫酸盐还原细菌能量代谢中的电子受体。 

    镁:镁是微生物体内一些重要的酶,如己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、肽酶、羧化酶,特别是与磷酸代谢有关的酶的激活剂。镁也是光合细菌菌绿素的重要组成部分。此外,镁在细胞中还起着稳定核糖体、细胞膜和核酸的作用。如果缺镁,细胞生长就会停止,首先遭到破坏的是核糖体、细胞膜。 

    钾:钾是许多种酶,包括一些与蛋白质合成有关的酶的激活剂,对碳水化合物的代谢有着促进作用。钾还可控制原生质的胶态和细胞膜的透性。 

    铁:铁是细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶或过氧化物酶的辅酶铁卟啉的组成部分,在氧化还原反应中具有传递电子的作用,是微生物代谢中转化能量的一个重要元素。铁也是某些酶,如乌头酸酶的激活剂。自养微生物铁细菌可以从氧化Fe2+中获得能量。 

    钙:钙是某些酶如蛋白酶的激活剂,对维持细胞蛋白质的分子结构有一定作用,也是细菌芽孢的重要组成部分,在细菌芽孢的耐热性方面起着关键作用。钙还控制着细胞的透性。

    其它元素:钼、锌、锰、钴、镍、铜、碘、溴、钒等元素,微生物需要量十分微小,但又不可缺少,它们参与酶蛋白的组成,或是许多酶的激活剂。如钴是维生素B12的成分;锰是多种酶的激活剂,也是黄嘌呤氧化酶的组成成分,羧化反应也需要锰;铜是一些酶的组成成分,例如多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶等都是含铜的特殊蛋白质,又与霉菌孢子形成有关;锌是乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶等的活性基,许多酶活性也靠锌激活;钼与钒能促进固氮作用,钼还能参与硝酸还原酶的结构。 

    在实验中用合成培养基、半合成培养基培养霉腐微生物时,一般需要加入磷、钾、硫、镁等元素。通常以K2HPO4、KH2PO4、MgSO4的形式加入,以满足霉腐微生物对这四种主要无机元素的需要。由于霉腐微生物对微量元素的需要量极少,所以一般天然物、自来水、一般化学试剂,甚至玻璃器皿中所含的微量元素已经足够了,过多的微量元素反而对微生物生长不利。天然的谷物、食品、纤维制品等中,这些元素,应有尽有,而且有丰富的碳源、氮源,所以这些制品和物品很容易被霉腐微生物污染。


5.生长素


    凡能调节微生物代谢活动的微量有机物质,称生长素。广义的生长素包括氨基酸、嘌呤、嘧啶、维生素等;狭义来说生长素主要指B族维生素,B族维生素是构成辅酶的重要组成成分,或者本身就是辅酶。 

    生长素与碳、氮源不同,它不是一切微生物所需要的营养要素,而只是对某些不能自己合成一种或几种生长素的微生物来说才作为必要的营养物质。例如大肠杆菌就可以在葡萄糖-氯化铵的合成培养基中生长(其中除葡萄糖外,不需要加其它任何有机物质或生长素);而啤酒酵母却需要二、三种B族维生素;生产谷氨酸的谷氨酸棒杆菌需要生物素作为生长素。在天然物质中,如谷物、肉类、豆类、蔬菜等都含有丰富的生长素,即使是需要生长素的霉腐微生物也能良好地生长繁殖


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